不同夏玉米品种大喇叭口期耐热性评价和鉴定指标筛选
摘 要：目前，我国平均气温逐年递增、高温发生时间前移、持续时间延长，导致夏玉米大喇叭口期极易遭受高温胁迫。大喇叭口期正值夏玉米雌、雄穗分化的关键时期，对温度敏感，此期遭遇高温胁迫将导致产量显著下降。筛选耐热品种和耐热性鉴定指标是缓解高温热害经济有效的措施之一。本试验以近年来黄淮海地区35个主推夏玉米品种为试验材料，采用大田种植人工增温的方式，在大喇叭口期设置高温处理，持续7 d。依据产量和雌、雄穗形态等多组性状，利用相关性分析以及主成分分析、模糊隶属函数法、聚类分析、逐步回归分析和灰色关联度分析等多元分析方法，对35个夏玉米品种大喇叭口期的耐热性进行评价和分类，确定夏玉米大喇叭口期耐热性鉴定指标。结果显示，大喇叭口期高温胁迫降低雄穗小穂数量、密度、总散粉量；改变果穗形态，减少花丝数量和穗粒数，降低结实率，且粒重的增加无法弥补穗粒数下降带来的负面效应，从而导致籽粒产量降低。通过聚类分析，筛选出耐热型品种登海111、强盛339、鲁单9088、登海605、德瑞88和登海533。综合逐步回归分析、相关性分析和灰色关联度分析，确定籽粒产量、穗粒数、结实率、穗长、穗粗、雄穗主轴着生小穂长度和雄穗分枝长度可作为夏玉米大喇叭口期耐热能力的鉴定指标。多元统计分析是评价玉米耐热性的有效方式，本文筛选出的耐热品种和鉴定指标可为今后耐热玉米品种的选育提供依据。
关键词:夏玉米;高温胁迫;耐热性;综合评价;鉴定指标;
Evaluation and identification index of heat tolerance in different summer maize varieties at V12 stage
ZHU Ya-Di WANG Hu-Qin WANG Hong-Zhang REiN Hao LYU JanHua zHAO Bin ZHANGJ-Wwang REN Bai-Zhao YIN Fu-Wei LlU Peng
State Key Laboratory of Crop Eiology, Shandong Agrcultural UniversityCollege of Agronomy. Shandong Agricultural University Shandong Seed
Management Station Agricultural Technology Promotion Station
Abstract：
At present, the occurrence times of high temperature stress is moving forward, and the mean temperature of air and duration of high temperature stress are increasing, which makes summer maize vulnerable to high temperature stress at V12 stage. V12 stage is the critical period of young ear differentiation in summer maize, which is sensitive to temperature. High temperature stress during this stage lead to significant decrease in grain yield. Screening heat tolerant varieties and identification index of heat tolerance are the economical and efficient measures to alleviate heat damage. 35 maize hybrids varieties were used as material in this experiment. Artificial warming method of field planting was adopted, and high-temperature treatment in V12 stage was set, which lasted 7 days. According to multiple traits such as yield, ear and tassel morphology, 35 varieties were evaluated and classified for heat tolerance in V12 stage by using correlation analysis and multivariate analysis such as principal component analysis, fuzzy membership function method, cluster analysis, stepwise regression method and grey relation analysis, so as to determine the identification indexes of heat tolerance in V12 stage. The results showed that high temperature stress in V12 stage leads to tassel spikelet number, density, total pollen emission decreased, ear morphology changed, the number of silk and kernels per ear reduced, setting rate reduced, and the increase of grain weight couldn’t compensate for the negative effect caused by the decreased of kernels per ear, which lead to the decreased of grain yield. Heat tolerant varieties Denghai 111, Qiangsheng 339, Ludan 9088, Denghai 605, Derui 88, and Denghai 533 were screened out by cluster analysis. Based on stepwise regression analysis, correlation analysis and grey relation analysis, the grain yield, kernels per ear, setting rate, ear length, ear diameter, the spindle length of tassel with spikelet, and tassel branch length were determined as the identification indexes for heat tolerance of summer maize at V12 stage. Multivariable statistical analysis is an effective way to evaluate the heat tolerance of summer maize, the heat tolerant varieties and identification index which selected in this paper can provide the basis for breeding heat tolerant varieties in future.
Keyword：
summer maize; high temperature stress; heat tolerance; comprehensive evaluation; identification index;
玉米是我国第一大粮食作物，2020年全国玉米种植面积和产量分别为4126万公顷、2.61亿吨，分别占全国粮食总种植面积和总产量的35.33%、38.94% [1]。随着居民饮食结构的改善，预计至2030年，我国玉米总消费量将达到3.3亿吨[2]，亟需在现有基础上不断提高总产以满足人民日益增加的需求[3]。然而，近年来我国气候变化形式严峻，1981—2010年我国平均气温为9.55℃，2011—2020年升至10.09℃，增温0.54℃，升温率明显高于同期全球平均水平[4,5]。预计至本世纪末，我国增温幅度约为1.3~5.0℃ [6]。除此之外，极端高温还呈现出发生时间提前和持续时间延长的趋势。1971—1980年，我国高温发生时间约为7月17日，而2001—2010年则提前至7月10日，平均以3 d 10 a-1的速率提前[7]；1981—2010年我国平均极端高温日数为6.9 d，2015—2020年则为9.4 d，增加2.5 d [4]。在此背景下，高温发生频率、强度、持续时间和空间范围预计将不断增加[8,9,10]。黄淮海区域作为我国玉米优势产区，种植面积和产量占全国的1/3[11]。有研究预测，高温热害将成为制约该地区玉米产量提升的主要原因[12]。此区高温热害一般发生于7月中旬至8月上旬[11]，正值夏玉米生长发育与产量形成的关键时期。近20年来，黄淮海地区平均气温每升高1℃导致玉米产量减少2.1%~2.3%[11]；而穗期至灌浆期高温胁迫使玉米产量降低40%以上，严重高温甚至导致绝产[13,14]。
高温胁迫破坏叶片光合机构，降低光合色素含量和酶活性，使光合速率下降，阻碍植株叶片生长，导致干物质积累不足，造成籽粒产量下降[15,16]。穗期高温胁迫影响雌雄穗分化，与对照相比，此期高温胁迫后雄穗体积、主轴和分枝长度分别减少29.91%、16.55%和23.21%，主轴和分枝小穂数量分别减少10.4%和15.8%，总散粉量减少72.18%[17]。大喇叭口期雌穗进入小花分化期，高温胁迫使幼穗长度、直径较对照减少48.89%、57.25%，穗粒数减少92.89%，败育率增加69.84% [18]。开花期高温胁迫使花粉花丝活力下降[13,19]、雌雄间差增加[14]，从而影响授粉，穗粒数减少；灌浆期高温胁迫影响灌浆速率和灌浆持续期，降低粒重[20]。
选用耐热品种是抵御高温热害最经济有效的措施之一[21]。多元统计分析是包括聚类分析、主成分分析、多重回归分析和判别分析等在内的一种综合分析方法，能够在多个对象和多个指标互相关联的情况下分析统计规律[22]。目前多元统计分析已在植物耐逆性评价中有较多应用，如小麦耐热性[23]、大豆耐荫性[24]和绿豆耐盐性[25]等。于康珂等[26]、李淑君等[27]和高英波等[28]对多个玉米品种进行开花期耐高温能力鉴定，通过主成分分析、模糊隶属函数和逐步回归分析等多元分析，认为产量、结实率、穗粒数和百粒重等经济性状指标可用于开花期耐热能力评价。由于玉米开花期对高温最敏感，此阶段受高温影响也最为直接，前人研究多集中于开花期耐热品种的筛选[26,27,28]，关于夏玉米大喇叭口期耐热性能的研究较少。然而，目前全球气候变暖，我国平均气温和极端高温日数逐年递增[4,5]，高温发生时间提前[7]。在此背景下，夏玉米大喇叭口期遭受高温胁迫的可能性增加。大喇叭口期正值雌、雄穗分化的关键时期[29]，此期高温胁迫对生殖生长的损伤严重且不可逆[30]。
为解决高温胁迫提前发生阻碍夏玉米雌、雄穗分化这一问题，本试验以当前黄淮海地区推广的35个夏玉米品种为材料，在大喇叭口期(V12)设置高温处理，测定产量和雌、雄穗形态等多组性状，通过多元统计分析，对夏玉米大喇叭口期的耐热性进行综合评价和分类，确定大喇叭口期耐热性鉴定指标，以期为耐热玉米品种的选育提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
本试验于2021年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心进行(36°17¢N，117°16¢E)，该地属于温带大陆性季风气候区。供试品种为近年来审定适宜黄淮海区域种植的35个夏玉米品种(表1)。
试验采用裂区设计，主区为温度，副区为品种，设置高温(high temperature, HT)和田间自然生长(normal temperature, CK) 2个处理。于大喇叭口期(V12)持续高温处理7 d，昼夜温控制在38℃/28℃ (昼12 h/夜12 h)，处理期间自然条件下平均昼夜温度为28℃/24℃ (昼12 h/夜12 h)。选用透光率为95%的树脂薄膜和钢架结构制作控温控湿设施，设施内放置自动加热装置，棚顶部预留30%空隙进行通风，同时安装大功率换气扇用于空气循环。处理结束后拆除薄膜，使其自然生长。35个夏玉米品种随机排列，于2021年6月5日人工开沟播种，2021年10月5日收获，种植密度67,500株 hm-2，株距24.7 cm，行距60 cm，每个品种种植3行，行长5 m。肥料按照9000 kg hm-2的产量水平施用纯氮270 kg hm-2、P2O5 105 kg hm-2、K2O 210 kg hm-2。氮肥分别于播种时施用40%，大喇叭口期施用60%，磷肥和钾肥全部基施，追肥时肥料距离播种行10~15 cm开沟施用，其他病虫草害的防治按照高产田标准进行管理。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 田间小气候
高温处理期，用GSP-6型(Elithch，CN)温度仪每10 min自动记录环境温度，计算高温处理期间逐日、逐小时的平均气温以及逐日的最高、最低气温。
1.2.2 雄穗主轴着生小穂长度、分枝数量和长度
高温处理结束后，每个品种选取20株长势一致的植株，用直尺分别测量雄穗主轴着生小穂长度、雄穗分枝长度，同时记录雄穗分枝数量。
1.2.3 雄穗主轴、分枝小穂密度
散粉结束后，每处理选取15株长势一致的植株取其雄穗，记录主轴及分枝上的小穂数量。雄穗主轴小穂密度为主轴小穂数量与主轴着生小穂长度之比，雄穗分枝小穂密度为分枝小穂数量与分枝长度之比。
1.2.4 雄穗总散粉量
在散粉的前一天上午，每处理选取15株长势一致的植株套硫酸纸袋，次日上午收集已套好的硫酸纸袋并更换新袋直至散粉结束。将收集的花粉过筛，称取重量。
1.2.5 花丝数量
花丝吐出苞叶3 cm时，每处理选取15株长势一致的植株，剪下一段2.5 cm左右的花丝记录数量。
1.2.6 产量性状
成熟后各处理连续收取20个果穗，考查每穗穗长、秃尖长度、穗粗、穗粒数和结实率。其中，结实率为穗粒数和花丝数量的比值。果穗性状考查结束后，将果穗脱粒、称重，数取千粒重，计算单株籽粒产量。
1.3 数据分析与作图
使用Microsoft Excel 2016进行数据整理和灰色关联度分析，使用DPS 2016进行差异显著性检验，使用SPSS 26进行相关性分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析。使用Origin 2018进行作图。具体计算过程如下[23,31]：
指标相对值(index relative value, IRV)=处理值/对照值 (1)
隶属函数值U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)(2)
式中Xj为某综合指标，j=1, 2, 3, …, n；Xmin和Xmax分别表示为第j个综合指标的最小值和最大值。
权重Wj = Pj/∑nj=1Pj (3)
式中Pj为某综合指标的贡献率。
综合评价值D = ∑nj=1[U(Xj)×Wj] (4)
灰色关联度系数LOi(k)=(Δmin+ρΔmax)/(ΔΟi(k)+ρΔmax) (5)
式中，ΔΟi(k)为k时刻2个序列的绝对差；Δmin和Δmax分别为所有比较序列各时刻绝对差中的最小值和最大值，Δmin=0，分辨系数ρ=0.5。
灰色关联度γΟi(k)=1/n∑nk=1LOi(k) (6)
2 结果与分析
2.1 V12期高温胁迫对夏玉米主要性状的影响
V12期高温胁迫影响籽粒产量及其构成因素，与对照相比，V12期高温胁迫导致穗粒数减少54.18%、千粒重增加35.26%、籽粒产量下降27%。V12期高温胁迫使雌穗花丝数量减少13.14%，结实率下降47.38%。V12期高温胁迫后，雄穗主轴和分枝小穂数量分别减少9.62%和19.81%、小穂密度分别下降10.96%和9.41%，总散粉量减少95.56% (图2)。V12期高温胁迫使35个品种的穗粒数、结实率和雄穗总散粉量与其对照相比均减少(IRV<1)，千粒重较对照均增加(IRV>1)，其余性状指标的相对值在不同品种间变化规律不同(表2)。
2.2 单项指标值间的相关性分析
从各单项性状指标相对值的相关性矩阵来看，绝大多数性状的相对值与其他一个或多个性状显著或极显著相关(表3)。籽粒产量与穗粒数、结实率、穗长及穗粗显著正相关，穗粒数与结实率、穗长及穗粗显著正相关，花丝数量与结实率显著负相关，结实率与穗长及穗粗显著正相关，穗长与穗粗显著正相关。由于各单项指标相对值间存在或大或小的相关性，导致它们所提供的信息发生重叠，这表明耐热性是一个复杂的综合性状，利用单项指标难以准确判断，需依据多项指标利用多元统计方法进一步分析。
2.3 耐热性评价方法的建立
2.3.1 主成分分析
对14个性状指标的相对值进行主成分分析，按照特征值大于1的原则，提取出6个主成分，累计贡献率为78.78%，具有较强的信息代表性(表4)，可用来概括分析不同玉米品种的耐热性。决定综合指标1大小的主要是籽粒产量、穗粒数、结实率、穗长和穗粗5个性状分量，综合指标1相当于3.71个原始指标的作用，可反应原始数据的26.53%。决定综合指标2大小的主要是千粒重和秃尖长度2个性状分量，综合指标2相当于2.21个原始指标的作用，可反应原始数据信息的15.76%。决定综合指标3大小的主要是雄穗主轴着生小穂长度和雄穗分枝小穂密度2个性状分量，综合指标3相当于1.65个原始指标的作用，可反应原始数据信息的11.75%。
2.3.2 耐热性综合评价
根据公式(2)和(3)计算各品种在不同综合指标下的隶属函数值及各综合指标的权重，6个综合指标的权重分别为33.67%、20.01%、14.91%、11.73%、10.44%和9.23% (表5)。用公式(4)计算耐热性综合评价D值，根据D值大小判断不同品种的耐热性。由表5可知，登海111的D值最大，为0.741，表明其V12期耐热性较强，农华221的D值最小，为0.286，说明其V12期对高温胁迫敏感。
2.4 耐热性分类
采用平方欧式距离法对综合评价D值进行系统聚类，在距离为0.15处可将35个夏玉米品种分为4类(图3)。其中，耐热型品种6个，包括登海111、强盛339、鲁单9088、登海605、德瑞88和登海533；中度耐热型品种7个，包括天泰366、MC278、中天303、登海710、明天695、邦玉519和金海2010；中度热敏感型品种17个，包括农华5号、C1210、C9256、登海653、丰乐37、天泰619、登海682、万盛69、京农科736、来玉721、鑫瑞57、丰乐365、迪卡517、天泰316、胶玉1号、登海1717和MC121；热敏感型品种5个，包括郑原玉432、登海518、源丰008、裕丰620和农华221。
2.5 V12期耐热性鉴定指标的筛选
2.5.1 逐步回归分析
为筛选评价夏玉米V12期耐热性的鉴定指标，以14个性状的相对值为自变量，综合评价D值为因变量，进行逐步回归分析。得到方程Y = -0.718+0.563X1+0.4X2+0.302X3+0.614X4+ 0.012X5+0.35X6+0.14X7-0.137X8-0.087X9-0.046X10 (R2=0.998, P＜0.001)。由方程可得，穗粒数(X1)、雄穗分枝长度(X2)、穗长(X3)、雄穗总散粉量(X4)、秃尖长度(X5)、穗粗(X6)、雄穗主轴着生小穂长度(X7)、花丝数量(X8)、雄穗分枝小穂密度(X9)和千粒重(X10)可作为夏玉米V12期耐热性鉴定指标。用该回归方程对V12期的耐高温能力进行预测，其预测值(VP)与综合评价D值显著相关(r=0.998)，用该回归方程预测夏玉米V12期的耐热能力，准确度较好。
2.5.2 单项指标相对值与综合评价D值的相关性分析
对各单项指标相对值和综合评价D值进行相关性分析发现(表6)，D值与籽粒产量、穗粒数、结实率、穗长、穗粗、雄穗分枝长度显著相关，以上6个指标可用于夏玉米V12期耐热性评价。
2.5.3 灰色关联度分析
灰色关联度分析显示(表7)，V12期高温胁迫下，结实率与综合评价D值的关联度最大，为0.917，秃尖长度与综合评价D值的关联度最小，为0.684。与综合评价D值关系密切的指标为结实率、穗长、穗粗、穗粒数、籽粒产量、雄穗分枝长度、雄穗主轴着生小穂长度、雄穗主轴小穂密度和千粒重。
为增强鉴定指标的科学性与说服力，以任意2种方法所得的共同指标为夏玉米V12期耐热性鉴定指标，即籽粒产量、穗粒数、千粒重、结实率、穗长、穗粗、雄穗主轴着生小穂长度和雄穗分枝长度。
3 讨论
3.1 耐热性的评价方法
选择合适的评价方法对作物耐热性评价至关重要。关媛等[32]对485份玉米自交系进行耐热性鉴定，以空秆率小、穗位系数大、单株籽粒重量高和雌雄间差小为耐热种质的综合评价指标。此方法测定指标简单易行、省时省力，但忽略了种质资源间的差异[33,34]。姚金晓等[35]对冬瓜幼苗进行耐热性评价，依据分级标准和幼苗受害程度，计算热害指数，同时对形态学指标和生理生化指标的相对值进行聚类分析，综合3种分析结果判断冬瓜幼苗耐热性，可从多角度较为全面地进行耐热性评价。然而形态是植物内部发生生理生化变化的外在表现，两者息息相关[36]，将形态指标和生理生化指标单独分析，忽略了两者之间的交互作用，由此进行的耐热性评价存在偏差。
为避免品种间的固有差异，本研究采用相对值量化不同玉米品种在某个指标上的表现。耐热性是由多因子决定的复杂性状[37]，孤立地使用某些指标难以准确判断，本研究选用多元统计分析对夏玉米V12期的耐热性进行评价。通过主成分分析找出数目少且代表性强的主成分，同时得到各品种在不同主成分上的得分。模糊隶属函数法是对受多种因素影响的事物做出全面评价的一种有效的多因素决策方法[38]，在主成分得分的基础上计算隶属函数值，再结合权重计算综合评价D值，依据D值大小评价夏玉米V12期的耐热能力。主成分分析与模糊隶属函数的结合不仅考虑了各个指标的重要性，还考虑到指标间及指标与耐热性的相互关系，使评价更为全面。然而，主成分分析提取的综合指标无法代表全部原始指标所携带的信息，即累计贡献率无法达到100%。在后期研究中将测定尽可能多的指标，扩大主成分携带的原始数据信息量，使综合评价D值与实际耐热能力更加一致。
3.2 V12期耐热性鉴定指标的确定
鉴定指标的合理选择是耐逆性评价的关键[39]。前人关于大豆[24]、小麦[23]、玉米[26]等耐逆性鉴定指标的筛选均利用逐步回归法，以单项指标的相对值为自变量、综合评价值为因变量，建立逐步回归方程，方程中所保留的即为耐逆性鉴定指标。赵瑞等[31]利用灰色关联度分析判断各指标的耐低氮系数与综合评价D值的密切程度，关联度越大表明某指标与耐低氮能力联系越密切。然而，植物的耐逆性是受多种因素相互作用形成的复杂性状，植物抵御或适应逆境的途径多种多样，仅利用一种方法确定的鉴定指标是否可靠还有待商榷。武辉等[40]将初始荧光、最大光化学效率、气孔导度、叶片相对电导率、可溶性糖和丙二醛含量作为棉花苗期耐寒性的鉴定指标；李敏等[23]将单穗粒重、千粒重、冠层温度、产量、旗叶的丙二醛含量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性作为小麦灌浆期耐热性的鉴定指标。以上研究确定的鉴定指标多为生理指标，可从生理机制角度对植物耐逆性进行准确评价，但测量过程复杂、耗时耗力。在对大量材料进行耐逆性评价过程中，简单、易操作测量的形态指标可用性更强。
前人关于玉米耐热性鉴定指标的研究均集中于开花期[26,27,28]，关于V12期耐高温能力鉴定指标的研究相对较少。本研究弥补前人在分析方法和生育时期选择上的不足，综合逐步回归分析、相关性分析和灰色关联度分析，得到籽粒产量、雄穗主轴着生小穂长度、雄穗分枝长度、穗粒数、千粒重、结实率、穗长和穗粗可作为夏玉米V12期耐热性鉴定指标。玉米以籽粒为收获产品，因此，籽粒产量通常被认为是直接的耐热性鉴定指标[41]。闫振华等[42]总结耐热型玉米品种的雄穗形态特征，将雄穗主轴着生小穂长度、分枝数量及主轴、分枝的小花数量作为玉米耐高温性能的鉴定指标。本研究通过多元统计的数学分析方法，在雄穗形态特征方面，选择雄穗主轴小穂着生长度和分枝长度为夏玉米V12期耐热性鉴定指标。穗粒数和千粒重是决定单株籽粒产量的两个因素，穗粒数的减少被认为是高温胁迫导致玉米产量下降的主要原因[43]，因此，穗粒数可作为夏玉米V12期耐热性的鉴定指标。付景等[44]研究表明，穗期高温胁迫使灌浆前期灌浆速率降低、灌浆持续期缩短，从而导致粒重降低。而本研究结果显示，V12期高温胁迫后粒重增加，这可能与穗粒数的大幅降低有关[45]。因此，千粒重作为V12期耐热性鉴定指标的准确性有待商榷。综合玉米生长规律、果穗特点和前人研究结果[27,29]，结实率、穗长及穗粗与穗粒数密切相关，可作为夏玉米V12期耐热性鉴定指标。将3种鉴定指标确定方法的分析结果与前人研究进展、实际生产情况相结合，确定籽粒产量、雄穗主轴着生小穂长度、雄穗分枝长度、穗粒数、结实率、穗长和穗粗为夏玉米V12期耐热性鉴定指标。
玉米的耐热性是一种综合性状，是众多因素与机制共同作用的结果，最终通过各指标在不同生育时期的一系列变化表现出来[39]。本试验仅依据产量和雌、雄穗形态等主要性状进行耐热性评价，未结合株高、茎粗和叶面积等外部形态指标，同样缺乏操作性强的生理指标。且本研究的耐热性评价仅针对V12期，未涉及开花期和灌浆期等其他易受高温胁迫的时期。在后续的研究中将扩大测定指标涵盖面、增加生育时期，选择更为全面的鉴定指标。
4 结论
耐热性是受多因子影响的复杂性状，利用多元统计分析进行耐热性评价可避免单一指标相对值评价的片面性，通过主成分分析将众多指标转化为几个综合指标，在主成分得分的基础上利用模糊隶属函数法计算综合评价D值，依据D值判断耐高温能力的强弱，是一种简单、可靠且普适性强的评价方法。本试验利用多元统计分析对35个夏玉米品种V12期的耐热能力进行评价，其中登海111、强盛339、鲁单9088、登海605、德瑞88和登海533为耐热型。综合逐步回归分析、相关性分析和灰色关联度分析，确定籽粒产量、穗粒数、结实率、穗长、穗粗、雄穗主轴着生小穂长度和雄穗分枝长度为夏玉米V12期的耐热性鉴定指标。
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