瘠薄胁迫对高粱主要农艺性状的影响及品种耐瘠性评价

摘    要：

高粱对单个养分的利用存在遗传差异且存在互作现象，开展全肥性的耐瘠薄分析对高粱育种与种质资源评价有指导意义。利用55个高粱品种在瘠薄土壤条件和正常土壤条件下开展2年田间试验，调查生育期、株高、穗柄长等15个性状，建立耐瘠性评价方法对高粱进行分级筛选和评价。结果表明，在瘠薄胁迫下高粱生育期延长；穗柄长和穗柄伸出长度增长；倒2叶面积降低；23个株高增高，32个株高降低；其余10个性状均降低。产量相关性状以及穗柄长和穗柄伸出长度对瘠薄胁迫敏感。株高、穗柄长、穗柄伸出长，茎粗和生育期与耐瘠性呈负相关。土壤瘠薄胁迫对高粱多个性状存有影响且存在差异。在瘠薄胁迫下高粱的株高主要受穗柄长和穗柄伸出长度的影响。株高、穗柄长、穗柄伸出长度、茎粗和生育期与高粱品种的耐瘠性呈负相关关系。产量和鲜生物量是耐瘠评价的首选指标，千粒重和倒2叶面积是耐瘠评价的次级指标。本研究筛选出晋杂31号等耐瘠品种12个。

关键词:高粱; 养分胁迫;耐瘠性;评价指标;

Influence of Barren Stress on Main Agronomic Traits and Evaluation of Sorghum

Varieties for Barren Tolerance

Wang Yubin Niu Hao Lu Xin Chu Jianqiang Wang Rui Fan Fangfang JuLan Li

Huiming Ping Jun'ai

Sorghum Research Institute of Sorghum/Shanxi Key L aboratory of Sorghum Genetics and

Germplasm Innovation, Shanxi Agricultural University State Key Laboratory of Organic Dry

Farming (Preparation)

Abstract：

There are genetic differences and interactions in the utilization of individual nutrients in sorghum. It is of guiding significance to carry out barren tolerance analysis of total fertility for sorghum breeding and germplasm resources evaluation. In this study, 55 sorghum varieties were used to carry out a two-year field experiment under poor soil conditions and normal soil conditions, to investigate 15 characters such as growth period, plant height and spike stalk length, and to establish an evaluation method for barren tolerance to screen and evaluate sorghum by grade. The results showed that, the growth period of sorghum was prolonged under barren stress; Spike stalk length and spike stalk extension length increased; The area of the last two leaves decreased; The height of 23 plants increased and 32 plants decreased; The other 10 personality traits decreased. Yield correlation, spike stalk length and spike stalk extension length were sensitive to barren stress. Plant height, spike stalk length, spike stalk extension length, stem diameter and growth period were negatively correlated with barren tolerance. Soil barren stress had different effects on Sorghum traits. Under barren stress, the plant height of sorghum was mainly affected by spike stalk length and spike stalk extension length. Plant height, spike stalk length, spike stalk extension length, stem diameter and growth period were negatively correlated with barren tolerance of sorghum varieties. Yield and fresh biomass were the first choice for evaluation of barren tolerance, and 1000-grain weight and the area of the second leaf were the secondary indexes for evaluation of barren tolerance. In this study, 12 sterile resistant varieties such as Jinza 31 were screened.

Keyword：

Sorghum; Nutrient stress; Barren soil tolerance; Evaluation index;

随着绿色革命矮秆育种的发展，作物能在大量施用化肥情况下获得较高产量。但高肥育种带来的养分利用率低、土壤板结和遗传资源丢失等问题也十分突出[1]。高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]作为第四重要的禾谷类作物在我国已被作为先锋作物在土壤瘠薄、年降雨量小于450mm的干旱缺水的边际土壤上种植[2,3]。然而由于高粱长期以来的高肥育种导致目前主栽高粱品种养分利用效率普遍较低，其中氮肥利用效率只有30%左右，严重降低了高粱在边际土壤的效益[4]。

为充分发挥高粱的养分利用效率，前人[5]开展了较多的单一养分亏缺对高粱表型和生理的影响，如刘鹏等开展的不同基因型高粱的氮效率及对低氮胁迫的生理响应。马建华等[6]开展的低磷胁迫对不同品种高粱苗期形态及生理指标的影响，王劲松等[7]研究认为，高粱不施氮对高粱的影响明显大于不施钾和不施磷的影响，合理的氮磷钾肥配施有利于促进粒用高粱的生长发育。除单一养分元素以外，杨苞梅等[8]开展了高粱对氮肥、磷肥和钾肥吸收的互作效应，认为不施氮，极显著降低高粱对氮的吸收，但明显提高高粱对磷的吸收，且极显著提高高粱对钾的吸收；不施磷严重降低高粱对磷的吸收，却提高对钾的吸收，却乏任何一种养分相比全肥料状态下均表现出氮、磷、钾吸收利用率低下。Muchow[9]认为，高氮水平下玉米和高粱的氮利用效率都有所下降。此外Ortiz-MonaJ等[10]在小麦、水稻、玉米、高粱和大麦等不同作物中发现作物间存在对氮吸收的遗传差异。前人[6,7,8,9,10]研究显示，高粱对养分的利用存在遗传差异，高粱对养分元素吸收存在互作。一般认为作物生长需要16种土壤养分[11]，因此单一养分元素的研究存在局限性，而瘠薄的实质是指作物对土壤养分胁迫的反应，因此开展全肥性质的耐瘠薄研究对指导高粱育种更有意义。本研究利用55个高粱品种，在瘠薄土壤条件和正常土壤条件下连续2年的田间试验调查分析与生育期、表型性状和生物量相关的15个性状，筛选耐瘠薄品种和分析耐瘠评价指标。其研究将对今后开展耐瘠薄高粱育种工作具有指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用材料共55份，为我国不同时期主推高粱品种，分别由辽宁省农业科学院高粱研究所、吉林省农业科学院作物资源研究所、四川省农业科学院水稻高粱研究所、山西农业大学高粱研究所等12家单位提供（表1）。

1.2 试验设计

试验于2019-2020年在山西农业大学高粱研究所东白试验基地进行。试验地选择常规土壤条件（CK)和瘠薄胁迫（瘠薄土壤）条件（BS)2种处理，前茬作物为玉米，且秸秆均不还田。其中常规土壤按照当地大田管理一次性施底肥，养分含量2年测量结果平均为全氮1072mg/kg、有效磷4.52mg/kg、速效钾240.13mg/kg；瘠薄地为去除表层土壤后连续10年没有施肥的土地，试验中全生育期不施肥，土壤养分含量2年测量结果平均为全氮579mg/kg、有效磷2.12mg/kg、速效钾108.7mg/kg。田间试验材料采用随机区组排列，3次重复，小区长4m，宽1.6m，面积6.4㎡。留苗密度龙杂10、龙杂17和龙杂21为1.8×105株/hm2，其余品种1.2×105株/hm2。田间管理按照统一时间浇水除草。

1.3 测定项目与方法

株高（plant height，PH）、穗长（panicle length，PL）、穗宽（panicle diameter，PD）、穗柄伸出长（panicle extension，PE，为主穗基部到旗叶包裹主茎处主茎露出长度）、穗柄长（panicle stalkl ength，PSL，为旗叶茎节与穗基部之间的长度）、穗柄粗（panicle stalk diameter，PSD，为主穗柄中部的直径）、穗重（weight perpanicle，WP）、穗粒重（grain weight perpanicle，GWP）、倒二叶面积（area of second leaf，ASL，为倒二叶长×宽×0.75）、千粒重（1000-grainweight，TGW）这10指标为每个小区重复3次取平均值。生育期（growth period，GP）、单株干生物量（dry biomass perplant，DBP，每个小区测5株烘干重量取平均值）、鲜生物量（fresh biomass，FB，为每小区取中间1行4m长的鲜重）、小区产量（yield，Y，为6.4m2风干后籽粒重量）、分蘖数（number of tillers，T，为小区中间1行连续数10株的分蘖数）。15个表型数据2年数据趋势一致，本文分析采用2年平均数据。

耐瘠系数=瘠薄胁迫下指标性状值正常土壤下指标性状值 (1)

综合耐瘠系数=1n∑ni=1瘠薄胁迫下指标性状值正常土壤下指标性状值 (2)

隶属函数值计算公式如下：

U(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax–Xjmin)（i=1，2，3，…，n） (3)

式中，Xij为第i材料第j指标的相对值，Xjmin为第j指标的最小值，Xjmax为第j指标的最大值。

综合指标的权重：

Wj=Pj/∑nj=1Pj（j=1，2，3，…，n） (4)

式中，Wj表示第j个公因子在所有公因子中的主要程度及权重；Pj为各品种第j个指标与耐瘠系数间的相关系数，表示各品种第j个公因子的贡献率。

综合耐瘠指数DI=综合耐瘠系数×瘠薄胁迫产量参试品种瘠薄胁迫产量的平均值 (5)

参照兰巨生[12]的方法，以各指标耐瘠系数值为比较序列，DI值为参考序列进行灰色关联度分析，获得各指标耐瘠系数值与DI值间的关联度（γD）。以DI值为参考序列，对各指标耐瘠系数值进行逐步回归分析，获得回归方程。

1.4 数据处理

采用Excel 2010对表型数据进行修改，采用SPSS 19.0软件进行综合耐瘠系数、隶属函数、相关性和关联度等分析。

2 结果与分析

2.1 瘠薄胁迫对高粱性状的影响

2.1.1 瘠薄胁迫对高粱生育期的影响

瘠薄胁迫对高粱生育期影响最为明显，参试品种生育期表现全部延长，平均延长16d，其中辽杂19和龙杂17延长天数最短，为5d，晋杂35延长时间最长，为26d（表2）。

2.1.2 瘠薄胁迫对主要植株性状的影响

株高对瘠薄胁迫的反应不尽相同，其中23个品种表现增高，32个品种表现降低，但总体有降低趋势，两年平均降低2.58cm，株高降低幅度最大的为晋杂35号，平均降低35.5cm，株高增高最多的品种为晋杂4号，增高31.2cm。

穗长、穗宽、茎粗在瘠薄胁迫条件下全部降低，穗长平均降低4.78cm，其中降低幅度最大的为晋杂103，降低9.17cm，降低幅度最小的为组培6号，降低0.06cm。穗宽平均降低3.21cm，其中降低度幅度最大的为辽杂19号，降低8.06cm，降低最小的为晋早5564降低0.41cm。茎粗平均降低7.93mm，其中降低度最大为晋杂103，降低10.77mm，降低度最小的为龙杂21降低4.24mm。

倒2叶面积在瘠薄胁迫条件下只有晋糯3号和晋夏2842两个品种出现增加，分别增加44.56cm2和36.71cm2，其余品种全部降低，平均降低139.70cm2，其中降低度最大为晋饲20-1，降低360.08cm2。穗柄伸出长在瘠薄胁迫条件下只有金糯粱4号、晋糯102和晋杂103这3个品种缩短，但缩短的幅度很小，分别为0.63cm、0.01cm和0.5cm，其余品种全部增长，平均增长5.67cm，伸长最多的为晋杂5号，平均伸长16.79cm。穗柄长在瘠薄胁迫条件下只有吉杂127、晋夏2842、晋杂108这3个品种出现缩短，分别缩短了3.33cm、5.88cm和6.73cm，其余品种都增长，平均增长6.28cm，其中伸长最多为晋杂104，伸长24.18cm，（表2）。分蘖数在BS条件下有14个品种没有减少其余41品种全部降低，平均减少1.24个分蘖，其中减少最多品种为龙杂21，每10株减少6个分蘖。

2.1.3 瘠薄胁迫对生物量和产量相关性状的

瘠薄胁迫对生物量影响的主要相关性状有6个，包括单穗粒重、千粒重、鲜生物量、单穗重、单株干生物量和小区产量。其中单穗粒重在瘠薄胁迫条件下平均降低52.63g，其中降低最多的为晋杂23号，降低99.99g，降低最少的为龙杂17降低5.23g。千粒重在瘠薄胁迫条件下平均降低6.54g，其中降低最多的为沈杂5号，降低17.88g，降低最少的为吉杂124，降低0.27g。鲜生物量在瘠薄胁迫条件下平均降低6.01kg，其中降低最多的为晋杂23号，降低15.15kg，降低最少的为晋杂102，降低0.1kg。单穗重在瘠薄胁迫条件下平均降低78.48g，其中降低最多的为晋杂23号，降低150.12g，降低最少的为龙杂17，降低15.45kg。单株干生物量在瘠薄胁迫条件下平均降低130.3g，其中降低最多的为晋中7742，降低437.93g，降低最少的为龙杂17降低9.27g。小区产量在瘠薄胁迫条件下平均降低4.91kg，其中降低最多的为晋杂104，降低12.37kg，降低最少的为龙杂17降低0.9kg（表2）。

2.2 主成分分析

本研究对所有性状进行了主成分分析，可分为7个因子累计贡献率83.477%。其中高度敏感的第1主成分中加权系数较高的是单穗粒重、单穗重、千粒重、小区产量、单株干生物量和穗长。高度敏感的第2主成分中加权系数较高的是穗柄长和穗柄伸出长，中度敏感的第3主成分加权系数较高的是株高、茎粗和生育期，中度敏感的第四主成分加权系数较高的是分蘖数，中度敏感的第5主成分加权系数较高的是穗宽，低度敏感的第6主成分加权系数较高的是鲜生物量，低度敏感的第7主成分加权系数较高的是倒2叶面积（表3）。

2.3 高粱品种耐瘠性评价指标筛选

根据各性状和耐瘠指数的相关性分析显示株高、穗柄长、穗柄伸出长，茎粗和生育期与耐瘠指数为负相关，生育期为显著负相关，其余性状为正相关，其中小区产量、鲜生物量、单穗粒重和千粒重为极显著相关，穗长、单穗重和分蘖数为显著相关（表4）。

把DI值作为因变量，与DI值正相关性状的耐瘠系数作为自变量进行逐步回归分析，建立高粱耐瘠评价的回归方程：Y=-0.66+0.521X1+0.398X2+0.255X3+0.179X4其中Y为耐低氮综合评价的预测值，X1代表小区产量，X2代表鲜生物量，X3千粒重，X4倒2叶面积各指标的系数代表各指标对耐低氮指数DI的影响权重，回归方程的决定系数为R2=0.903（P＜0.01），这4个性状对耐瘠薄指数产生主要影响。结合关联度分析和回归分析认为小区产量和鲜生物量作为耐瘠评价首选指标，千粒重和倒2叶面积作为次级指标（表5）。

2.4 耐瘠高粱品种的筛选分类

采用综合耐瘠指数对所有参试品种进行评价，分类方法采用K均值聚类法，共分为5类。其中Ⅰ级耐瘠品种12个，分别为晋杂31号、晋糯3号、白杂11号、吉杂124、辽粘3号、晋杂33号、晋杂15号、吉杂229-2、吉杂127、晋杂108、汾酒粱1号、通杂108。Ⅱ级品种17个，Ⅲ级品种12个，Ⅳ品种品种10个，Ⅴ级品种4个（表6）。

3 讨论

3.1 瘠薄胁迫对高粱主要农艺性状的影响与其他作物有区别

与正常养分条件相比，土壤瘠薄条件下由于不能达到植物正常生长发育所需要的养分含量，导致植物生长指标、生理生化指标和作物产量的变化等[13,14]。本研究结果与前人开展单一元素的缺乏对植株的影响有区别。大部分作物在受到瘠薄胁迫时会造成株高的降低[15]，如康万利等[16]研究显示苎麻在养分胁迫下株高较对照均有不同程度的下降；高翔等[17]研究显示在瘠薄条件下玉米株高均降低；黄兴东等[18]研究显示谷子在低氮胁迫下谷子所有品种株高降低。高粱与这些作物有区别，本研究显示高粱在养分亏缺的情况下有23个品种株高变高，与张桂香等研究结果一致[19,20,21]。在株高方面高粱和芦苇相似，初晓丹等研究显示在低氮胁迫下芦苇的株高变高[22]。本研究在瘠薄胁迫条件下发现所有高粱穗柄长均变长，这可能是部分品种株高变高的主要原因。前人[11,23,24,25]开展了谷子、玉米、糜子和荞麦等作物的研究都显示在低氮、低磷条件下主要表型性状和生物量降低。本研究显示所有参试品种生育期在瘠薄条件下均延长，穗长、穗宽、茎粗、单穗粒重、千粒重、鲜生物量、单株穗重、单株干生物量、小区产量、分蘖数这10个性状所有品种均在瘠薄条件下降低，倒二叶面积除晋糯3号和和晋夏2842以外其余品种均降低。这些指标与前人研究结果有相似之处，如王劲松等研究认为不施肥和不施氮肥显著降低了粒用高粱植株生长、干物质积累、籽粒产量。Muchow等[9]研究认为如果温度、水和氮的供应不足，作物N摄取将分配给叶氮和叶面积指数，高粱在籽粒灌浆过程中，叶片面积指数降低。

3.2 产量及相关性状可以作为高粱耐瘠评价关键指标

前人[7,16,24]研究主要集中于单一肥料元素对植株的影响且很多研究表明干物重和生物产量可以作为作物耐低氮、磷等能力评价的主要指标，单株穗重对作物的产量影响较大。王劲松等[7]研究显示，缺氮通过影响穗粒数和千粒重影响高粱产量，这与氮素营养影响小麦、玉米等作物穗粒数的研究结果相一致[26,27]。本研究通过主成分分析的结果显示极敏感的性状为产量和生物量相关性状单穗粒重、单穗重、千粒重、小区产量、单株干生物量和穗长。这与前人在单一元素亏缺的研究一致。本研究显示瘠薄胁迫造成高粱高度敏感的性状是穗柄长和穗柄伸出长。王振华等[28]以甜玉米为研究材料，发现穗柄长与籽粒干物质含量呈极显著负相关，周瑜等[29]认为穗柄长与产量呈现负相关。高粱试验也发现穗柄伸出长与穗重成负相关关系。本研究显示穗柄长和穗柄伸出长与穗宽、茎粗、单株干生物量、小区产量、鲜生物量、分蘖数、生育期均成负相关关系。本研究通过综合耐瘠指数和各性状的关联度分析和回归分析认为小区产量和鲜生物量作为耐瘠评价首选指标，千粒重和倒2叶面积作为次级指标，这4个指标与前人在其他作物耐低氮等研究的评价性状相似。

3.3 耐瘠高粱品种的筛选

过去几十年中，高粱产区更多的向边际土壤地区转移，所以筛选耐瘠高粱品种具有现实意义[30]。采用综合评价方法能更好的反映高粱对土壤瘠薄胁迫的反应能力，前人[19,20]开展的耐瘠分类方法主要采用产量分级法、综合系数法和隶属函数法等。钱晓刚等[31]认为，作物耐瘠的实质是耐瘠作物比不耐瘠作物吸收更少的养分而获得相同的产量效果。所以耐瘠的筛选应该以产量为主要分析指标。综合耐瘠指数可以综合考虑高粱性状的基础上结合产量因素，在对高粱品种进行耐瘠薄分类中选择综合耐瘠指数这一评价体系更为合理。本研究采用综合耐瘠指数法分类的结果显示晋杂31号等12个品种耐瘠薄能力较强可以结合生育期在中低产田推广种植，其筛选指标和分类方法对育种者今后开展高粱高养分利用品种的选育具有借鉴意义。

4 结论

土壤瘠薄胁迫会造成高粱生育期延长，同时造成产量和生物量相关的11个性状降低。在瘠薄胁迫下高粱的穗柄长和穗柄伸出长度增长，对株高的影响存在差异。晋杂31号等12个品种是较好的耐瘠薄高粱品种。株高、穗柄长、穗柄伸出长，茎粗和生育期与高粱品种的耐瘠性呈负相关关系。高粱耐瘠品种选育过程中将产量和鲜生物量作为耐瘠评价首选指标，千粒重和倒2叶面积作为次级指标。

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