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植物对声音的感知及响应研究概述

发布时间:2022-08-10 08:51:58

摘    要:

植物除了可以感知光、温度、湿度和直接的物理触碰外,还可以对声音做出响应。植物虽然没有类似人与动物一样的特异性听觉器官,但植物也在不断地与周围环境进行“对话交流”。声音可以作为一种远程信号,激发植物的环境适应性响应。揭示植物对声音信号的感知及响应机制,对实现资源节约型和环境友好型的精准农业、数字农业具有重要意义。


关键词:植物语言;声音信号;精准农业;


地球上的生命体在不断的与外界进行信息交换,生物对环境中变化因子的感知对其生存和繁衍至关重要。研究表明,植物能产生视觉、化学和触觉信号,并且其他生物也能对其发出的信号做出反应[1]。植物受到胁迫时可以产生挥发性有机化合物(volatile organic compounds, VOCs),这些有机化合物可以被节肢动物、食草昆虫、传粉者、根际微生物以及周围其他植物感知[2,3]。大量研究表明VOCs对植物生长发育及防御反应的调控具有多功能性,特别是食草动物诱导的植物挥发物(herbivory-induced plant volatiles, HIPVs),除了激活植物对食草动物的直接和间接防御之外,HIPV还可以介导植物和昆虫之间的多种相互作用。植物会根据给定的刺激释放出具有不同成分和浓度的挥发性物质,其中最具代表的是萜类、苯丙烷以及脂肪酸和氨基酸衍生物[4]。除了直接感受化学信号,研究人员发现,通过隔离装置阻断植物之间的化学交流之后,植物仍然能够感受到周围植物发出的信号特征,并且通过不同的实验方法验证了声感在植物信息传递中的作用。著名生物学家达尔文也曾通过对植物吹低音管,观察幼苗是否会对声音做出反应,但当时并没有得出明确的结论。之后研究人员利用多种不同的技术方法,发现植物确实可以感知声音并且做出反应。植物能否利用声音进行信息的传递和获取是一个十分重要的科学问题,本文主要针对目前植物对声音的感知及响应已有的研究进展进行综述。


1 植物产生声音信号的相关机制研究

研究表明,植物可以发出10—240 Hz的低频音以及20—300 kHz的高频音。早在1966年,科学家就已经用传感器记录了植物木质部在干旱条件下发出的声音[5,6]。曾有科学家认为,这种声音的产生是由于植物吸水不足,木质部水柱中气体或水蒸气快速形成及瓦解的气穴现象。之后研究则提出了新的观点,认为植物木质部细胞壁上附着的气泡系统发生重排可以帮助植物发出声音[7]。随着对植物发声现象的深入研究,越来越多的证据表明,植物发声并不是由空化引起的机械伴随效应,而是由植物细胞振动发出的主动信号[8]。


根据脊椎动物心肌细胞和听细胞以及微生物细胞的纳米机械运动原理,研究人员提出了植物发声的假定模型: 在所有真核生物中,细胞及其组成部分的振动是由细胞活动产生的胞内运动的结果。例如,肌凝蛋白作为一种机械化学酶,可以利用三磷酸腺苷水解的化学能来产生机械运动和振动,单个细胞又会受到邻近细胞机械振动的影响,产生相干激发效应,最终将信号放大[9]。研究人员经过计算,发现以这种协调一致的方式工作的细胞,其辐射功率理论上足以产生植物所能发出的150—200 kHz的声波。在一项较新的研究中,以色列特拉维夫大学的科学家发现,植物在遭遇干旱或损伤时,会发出20—150 kHz的超声波,通过训练机器学习模型,他们成功地区分了不同植物在遭遇不同胁迫时发出的各种声音。这项研究成果有力地支持了植物可以通过发出不同声音以传达有用的信息[10]。


2 声音信号在植物信息交流中的作用

利用声音进行信息传递对于植物来说存在着明显的选择性优势。首先,声音传播信息相较于其他方式具有更加直接和迅速的特点;其次,声音在自然界中普遍存在,这些自然音携带有传粉者、草食动物、果食动物、气候因子和水源等生存资源在内的许多重要信息。如果植物拥有对声音做出反应的基本能力,自然选择也会倾向于这些特征,通过进化强化植物对声音的感受。许多研究结果表明,植物能够发出信息丰富的声音,这些声音可以被附近的生物感知,它们彼此之间可以利用声音信息为自己牟利。


2.1 声音信号调控植物的生长发育

声波可以引起植物体内多种分子和生理水平的变化,进而影响植物种子的萌发和幼苗的生长[11,12]。例如,豌豆幼苗和拟南芥的根系均倾向于有流水声方向生长,利用声音寻找水源;对玉米幼苗进行特定频率声音的刺激,幼苗的根也会朝向其生长。1.4 kHz、 0.095 kdb的声音能够促进菊属植物离体愈伤细胞生长素的合成,抑制脱落酸的产生。声音刺激还可以作为一种潜在的增强果实颜色发育的方法,在果实成熟的早期阶段,1 000 Hz的正弦波声音刺激可以调控相关基因的表达,增强葡萄培养细胞和田间生长的葡萄的浆果表皮中花色素的积累,进而调控果实的成熟。植物也会对充当传粉媒介的昆虫的声音做出反应,进而分泌更高浓度的花蜜,这种能力很可能使一些植物具有独特的进化优势。对白菜进行超声刺激可以促进其体内多胺类物质的合成和对氧气的吸收[13],改变白菜体内植物激素和抗氧化酶的水平,调控RNA的合成以及可溶性蛋白的表达翻译等多种生理过程[14]。


2.2 声音信号调控植物的抗逆反应

通过一定频率的声音刺激可以增强拟南芥、水稻以及豌豆等多种植物的抗旱能力[15,16]。将拟南芥置于250—3 000 Hz的声音环境中,在1小时内会有150多个基因的表达模式发生变化;用1 000 Hz的单频音对拟南芥进行每天3小时连续10天的声音刺激,会促进植物体内抗氧化酶活性的提高等初级代谢水平的增强及氧化还原稳态的维持,以及通过调控多种激素信号通路增强植物抗性[17]。其他相关研究也利用各种实验方法验证了这一理论。例如,经过声音刺激的拟南芥对干旱以及灰霉菌的抗性均有显著增强[18];将紫花苜蓿芽暴露于1 000 Hz 的音频条件下进行连续2天、每天2小时的刺激,其抗坏血酸含量增加约50%[19];对拟南芥播放毛虫取食叶子的声音,其体内起防御作用的化学物质硫代葡萄糖苷和花青素水平均高于未处理植株[20]。


2.3 声音信号在生物关系调控中的作用

声音还可以作为信号影响植物与其他生物的互惠关系。植物在受到胁迫时会发出不同的声音以警戒其“同伴”危险将要来临。例如,研究人员记录到树木被蚜虫咬噬时发出的声音,这种声音不仅可以促进周围其他树木产生防御性挥发物质,还能吸引蚜虫的天敌——黄蜂,从而更好地抵御蚜虫。西澳大利亚大学的生物学家莫尼卡·加利亚诺还做过一个实验: 当把罗勒种植在胡椒附近时,胡椒的生长会变得更好,即使将两者用一层塑料布隔开,胡椒仍然可以保持这种变化。经过反复实验,研究人员认为这是纳米机械水平的声音信号在植物细胞中发挥着作用。生活在加里曼丹岛的一种食肉植物——赫姆斯利猪笼草,进化出了可以反射蝙蝠声波的后壁,以便吸引蝙蝠在其笼内休息,利用蝙蝠留下的排泄物获取营养;而另外一种不需要蝙蝠排泄物滋养的猪笼草,便没有进化出这种反射性表面[21]。


3 植物声音信号研究的应用与展望

合适的声音处理对植物生长以及增强植物防御能力有积极影响,从生态学的角度来看,植物对声波的感知和响应是一种节能且能够快速应对复杂环境的方式,通过对植物声音信息的研究,可以更深层次地理解植物与环境间的相互作用,帮助人类更科学有效地处理与植物的关系。


3.1 打破对植物信息交流的传统认知

对植物声音信号的研究,可以进一步揭示声音作为信息传递的载体,在动、植物间具有功能上的保守性,从一个新的维度出发,揭开更多植物的“生长密码”。目前已有一些研究表明,在不同的逆境胁迫下,声音可能作为一种远程刺激,唤起植物的环境适应性信号机制,提高在复杂环境中的种群繁衍能力。但是植物对声音的感受和下游信号传导机制尚不清楚。植物对各种环境刺激比我们想象的更聪明、更敏感,在该领域的深入研究会打破我们对植物信息交流的传统认知。


3.2 推动现代化精准农业的发展

对植物声音信号的研究可以帮助我们更好地读懂植物语言,为植物声音库的建立提供方向,以此为基础便可以进一步研究植物在其生命过程的不同阶段发出的声音信息,更好地与植物进行交流,实现对植物生长状态的精准监测。通过一定的声音干预手段,有望直接增强植物的生长发育和抗性防御反应,减少化肥和农药的使用,为实现资源节约型、环境友好型的精准农业和数字农业领域提供理论支持。


参考文献

[1] KARBAN R.Plant behaviour and communication [J].Ecology Letters,2008,11(7):727-739.

[2] DUDAREVA N,KLEMPIEN A,MUHLEMANN JK,et al.Biosynthesis,function and metabolic engineering of plant volatile organic compounds [J].New Phytologist,2013,198(1):16-32.

[3] FINCHEIRA P,QUIROZ A,TORTELLA G,et al.Current advances in plant-microbe communication via volatile organic compounds as an innovative strategy to improve plant growth [J].Microbiological Research,2021,247:126726.

[4] MEENTS AK,MITHÖFER A.Plant-plant communication:is there a role for volatile damage-associated molecular patterns [J].Frontiers in Plant Science,2020,11:583275.

[5] JACKSON GE,GRACE J.Field measurements of xylem cavitation:are acoustic emissions useful?[J].Journal of Experimental Botany,1996,47(304):1643-1650.

[6] MILBURN JA,JOHNSON RP.The conduction of sap:II.Detection of vibrations produced by sap cavitation in Ricinus xylem [J].Planta,1966,69(1):43-52.

[7] LASCHIMKE R,BURGER M,VALLEN H.Acoustic emission analysis and experiments with physical model systems reveal a peculiar nature of the xylem tension [J].Journal of Plant Physiology,2006,163(10):996-1007.

[8] GAGLIANO M,MANCUSO S,ROBERT D.Towards understanding plant bioacoustics [J].Trends in Plant Science,2012,17(6):323-325.

[9] GAGLIANO M.Green symphonies:A call for studies on acoustic communication in plants [J].Behavioral Ecology,2013,24(4):789-796.

[10] YAMAZAKI M,ISHIDA A,SUZUKI Y,et al.Ethylene induced by sound stimulation enhances anthocyanin accumulation in grape berry skin through direct upregulation of UDP-glucose:flavonoid 3-O-glucosyltransferase [J].Cells,2021,10(10):2799.

[11] WEINBERGER P,BURTON C.The effect of sonication on the growth of some tree seeds [J].Canadian Journal of Forest Research,1981,11(4):840-844.

[12] TAKAHASHI H,SUGE H,KATO T.Growth promotion by vibration at 50 Hz in rice and cucumber seedlings [J].Plant and Cell Physiology,1991,32(5):729-732.

[13] QIN YC,LEE WC,CHOI YC,et al.Biochemical and physiological changes in plants as a result of different sonic exposures [J].Ultrasonics,2003,41(5):407-411.

[14] BOCHU W,JIPING S,BIAO L,et al.Soundwave stimulation triggers the content change of the endogenous hormone of the chrysanthemum mature callus [J].Colloids and Surfaces B:Biointerfaces,2004,37(3-4):107-112.

[15] LOPEZ-RIBERA I,VICIENT CM.Drought tolerance induced by sound in Arabidopsis plants [J].Plant Signaling & Behavior,2017,12(10):e1368938.

[16] PRÉVOST V,DAVID K,FERRANDIZ P,et al.Diffusions of sound frequencies designed to target dehydrins induce hydric stress tolerance in Pisum sativum seedings [J].Heliyon,2020,6(9):e04991.

[17] GHOSH R,MISHRA RC,CHOI B,et al.Exposure to sound vibrations lead to transcriptomic,proteomic and hormonal changes in Arabidopsis [J].Scientific Reports,2016,6:33370.

[18] CHOI B,GHOSH R,GURURANI MA,et al.Positive regulatory role of sound vibration treatment in Arabidopsis thaliana against Botrytis cinerea infection [J].Scientific Reports,2017,7(1):2527.

[19] KIM JY,LEE SI,KIM JA,et al.Sound waves increases the ascorbic acid content of alfalfa sprouts by affecting the expression of ascorbic acid biosynthesis-related genes [J].Plant Biotechnology Reports,2017,11(5):355-364.

[20] APPEL HM,COCROFT RB.Plants respond to leaf vibrations caused by insect herbivore chewing [J].Oecologia,2014,175(4):1257-1266.

[21] SCHONER MG,SIMON R,SCHONER CR. Acoustic communication in plant-animal interactions [J].Current Opinion in Plant Biology,2016,32:88-95.


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